Популяционная физиология и этология млекопитающих и птиц в проектах РФФИ

На главную | Контакты | Карта сайта

| Система Грант-Экспресс

| Новости РФФИ
| Объявления
| Подписка на новости

| Общие сведения о РФФИ
| Кто есть кто в РФФИ
| Состав совета Фонда
| Адрес и телефон для справок

| Устав РФФИ
| Указы Президента
| Постановления и распоряжения Правительства

| Нормативные документы

| Решения совета Фонда

| Конкурсы РФФИ
| Региональные конкурсы
| Международные конкурсы
| Программы РФФИ
| Финансовое обеспечение проектов

| Вестник РФФИ
| Газета Поиск
| Публикации в СМИ
| Книги, изданные при поддержке РФФИ
| Информационный бюллетень РФФИ
| Издания РФФИ

| Использование результатов
| Контроль использования финансовых средств

| Международная деятельность
| Научные фонды
| Ведомства и академии
| Библиотеки и информационные центры
| Полезные ссылки

| Издательство Wiley
| Издательство «The American Mathematical Society»
| Издательство Elsevier
| Американское физическое общество (APS)
| Издательство IOP Publishing Limited
| Издательство The Royal Society of Chemistry
| Издательство Springer

| Введение
| 2009 год
| 2010 год
| 2011 год

| WIN-1251
| KOI8-R
| English

ПОПУЛЯЦИОННАЯ ФИЗИОЛОГИЯ И ЭТОЛОГИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ПТИЦ В ПРОЕКТАХ РФФИ

Доктор биологических наук М.П.Мошкин
Институт систематики и экологии животных СО РАН

"Адаптивные механизмы популяционных систем складываются как интегрированный результат поведения и физиологических реакций отдельных особей на основе непрерывного потока информации о состоянии внешней среды и самой популяции."
(Шилов, 1985)
"...Экологии, как и другим разделам биологии, нужно быть более последовательной в редукционистском стремлении выводить свойства экологических систем из свойств их элементов..."
(Lomnicki, 1988)

- Энергетика

- Стресс и иммунитет
- Коммуникация
- Популяционный цикл водяной полевки Arvicola terrestris
- Заключение
- Литература
- Список цитированных проектов

В последние годы для моделирования глобальных популяционных феноменов, например, динамики численности, эволюции и др., все чаще привлекают математические модели, базирующиеся на свойствах отдельных особей - так называемые individual-based models (Langton, 1989; De Angelis and Gross, 1992; Kawata, 1994, 1999). Они включают в себя два важных экологических аспекта - изменчивость особей и их локальные взаимодействия (Judson, 1994). При этом программирование поведения отдельных особей является достаточным условием для генерации крупномасштабных популяционных событий (Kawata, Toquenaga, 1994). Вместе с тем, наполнение математических абстракций биологической реальностью немыслимо без детального изучения фено-генетической изменчивости природных популяций, а также характера внутрипопуляционных взаимодействий, базирующихся на этой изменчивости.

Данному запросу в полной мере отвечают основные направления российских исследований в области популяционной биологии, генетики, этологии и физиологии позвоночных животных, сформировавшиеся в значительной мере под влиянием теоретических и экспериментальных работ академиков В.Е. Соколова, Д.К. Беляева и И.А. Шилова. Их исследования, а также работы их учеников показали конкретные пути реализации на популяционном уровне адаптивной значимости этолого-физиологической разнокачественности особей (Маслов и др., 1974; Шилов, 1977, 1985, 1997 и другие); привлекли внимание к проблеме сопряженной изменчивости признаков, наиболее отчетливо проявляющейся при селекции по поведению (Беляев и др., 1988; Трут, 1997, Belyaev et а1., 1981; Belyaev, 1983 и другие); заложили основы экспериментального изучения механизмов внутри- и межвидовой коммуникации животных (Соколов, 1975, 1977; Соколов и др., 1974, 1977; Соколов, Зинкевич, 1986; Соколов, Васильева, 1993 и другие). Исследования индивидуальных свойств особей и характера внутривидовых взаимодействий, достаточно широко представлены в проектах, поддержанных РФФИ. Эти работы сосредоточены на трех основных направлениях:

- внутри- и межвидовая изменчивость энергетического обеспечения организмов,
- стресс и иммунитет как основные системы адаптивного реагирования на биотическое и абиотическое окружение,
- аудио и хемосигналы как элементы внутривидовой коммуникации.

Энергетика

Энергетическое обеспечение гомеостатического регулирования, различных форм активности, роста и воспроизводства далеко не всегда лимитировано биомассой доступных кормовых ресурсов. Качество корма, а также способность организма к утилизации пищи и получению на ее основе энергии существенно ограничивают удовлетворение энергетических запросов особей, которые резко возрастают при беременности и лактации, снижении температуры среды, физической активности, обусловленной борьбой, убеганием или преследованием (Wainer, 1987; Sutton, 1992, Speakman, 1997).

Взаимоотношениям растительноядного животного и его кормового ресурса, включая оценку качества, посвящены исследования Б.Д. Абатурова и коллег (грант 97-04-48241). Авторами установлены значительные видовые отличия травоядных млекопитающих по степени избирательности кормовых растений и критическим значениям переваримости пищи, т. е. значениям, ниже которых возникает кормовой дефицит даже при количественном изобилии корма. Наибольшая избирательность свойственна сайгакам, которые употребляют в пищу не более 10 % доступных кормовых растений. При этом основу их рациона составляют всего 2-3 вида из более чем 100 видов растений. Другие копытные, в частности, алтайский горный баран, лошадь Пржевальского, домашние як и овца, используют значительно более широкий спектр кормовых растений. Копытные способны поддерживать энергетический баланс при сравнительно низкой переваримости кормовых растений - менее 60 %. У грызунов же кормовой дефицит наступает при переваримости ниже 70 % . Оценка трофической базы, с учетом пищевой избирательности и видоспецифических требований к качеству кормов, имеет несомненное научно-практическое значение, в частности, для природоохранных проектов, направленных на сохранение конкретных видов животных.

Энергетическая обеспеченность функций организма определяется не только доступностью кормовых ресурсов, но и размерами энергозатрат на осуществление этих функций. Как показали исследования, выполненные под руководством Гаврилова В.М. (грант 99-04-49105) и Гаврилова В.В. (грант 97-04-48817), внутри- и межвидовая изменчивость общих энергетических запросов и эффективности использования энергии взаимосвязаны не только с особенностями морфо-функциональной организации видов (McNab., 1999), что традиционно рассматривается в качестве основной причины изменчивости этих признаков, но и с особенностями пространственно-этологической организации популяций. Существенную роль в успехе данных исследований сыграла разработка методических подходов к оценке фундаментальных биоэнергетических параметров (грант 99-04-49105). В дополнение к измерениям базального метаболизма (BMP) были предложены и теоретически обоснованы методы определения метаболизма существования (ЕМ) и энергетической эффективности самоподдержания (Tie = BMR/EM). Анализ зависимости биоэнергетических параметров от массы тела показал, что воробьиные птицы (26 видов) существенно превосходят неворобьиных (16 видов) по ЕМ и, особенно, по BMR. Однако эффективность использования энергии для самоподдержания у воробьиных птиц выше, чем у неворобьиных. Повышенные энергетические запросы воробьиных птиц обеспечиваются, с одной стороны, выбором мест обитания со значительными энергетическими потоками, с другой - формированием полифагии. Авторы отмечают, что эколого-энергетические свойства воробьиных птиц дают им широкие возможности в освоении биосферы. В итоге на их долю приходится более половины видов от общего видового богатства птиц. Связь между видовыми особенностями биоэнергетики и спецификой пространственно-этологической организации популяций была также продемонстрирована при исследовании 18 видов куликов и 10 видов воробьиных птиц в северных экосистемах (грант 97-04-48817).

Эти же подходы были использованы в проектах, выполняемых под руководством Ю.М. Смирина (грант 97-04-59965) и В.М. Гаврилова (грант 99-04-49105), для анализа факторов внутрипопуляционной изменчивости биоэнергетики у двух видов птиц: большой синицы (Parus major) и мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca). У самцов большой синицы уровень базального метаболизма положительно коррелирует с их иерархическим статусом и приоритетностью в выборе гнездовой территории. При этом потомки высокоранговых самцов, выкормленные и воспитанные в более благоприятных условиях, стремятся к заселению центральных оптимальных участков обитания популяции. Авторы приходят к выводу, что территориальные связи и социальное неравенство формируются у синиц на основе импринтинга. При этом происхождение родителей и собственный социальный статус синиц в значительной мере предопределяют итоговый репродуктивный успех особи. Важно подчеркнуть, что морфофизиологические свойства особей в наибольшей степени влияют на социальную позицию молодых птиц, не имеющих социального опыта.

У другого вида - мухоловки-пеструшки - индивидуальные различия в энергообмене и в выборе мест гнездования сопряжены с окрасочным полиморфизмом самцов. Темные морфы превосходят светлые по BMR, они также имеют приоритет в выборе гнездовых участков и раньше начинают размножение. Оценка энергообмена птенцов во время ночного покоя показала, что на стадии асимптотического роста потомки ярко окрашенных темных самцов характеризуются более высоким уровнем метаболизма по сравнению с таковым у потомков светлой морфы. Для ярких самцов установлено положительное влияние опыта размножения в первый год жизни на их последующий репродуктивный успех. Для самцов светлой морфы такой зависимости не обнаружено.

Анализ жизненных циклов (life history) большой синицы и мухоловки-пеструшки показывает, что оба вида стремятся к максимальной реализации репродуктивного потенциала, начиная с первого года жизни. При этом определенные преимущества имеют особи с высоким уровнем энергообмена. "Быстрый старт" характерен для многих видов птиц с коротким жизненным циклом, а также для популяций, обитающих в северных широтах при высокой степени непредсказуемости среды. У обоих видов увеличение текущих репродуктивных усилий не приводит к сокращению продолжительности жизни и, как следствие, не отражается на итоговой приспособленности. Иными словами, в исследуемых популяциях естественные вариации репродуктивного успеха не достигают критических величин, при которых, в соответствии с принципами компромиссного распределения внутренних ресурсов (trade-off), повышение общего репродуктивного выхода сопровождается снижением жизнеспособности высокопродуктивных особей (Roff, 1992; Steams, 1992; Oppliger et al., 1996). Связанные с репродуктивным успехом различия в интенсивности энергетического метаболизма также не отражаются на продолжительности жизни. Значение этого факта выходит за рамки частной экологии птиц и представляет существенный интерес для других разделов биологии. Известно, что продолжительность жизни животных находится в обратной зависимости от интенсивности энергообмена, как одного из факторов окислительного стресса, разрушающего многие молекулярные и клеточные структуры организма (Ahmad, 1995; von Schantz et al., 1999). Отсутствие такой связи в реальных природных популяциях птиц служит одним из самых простых ответов на вопрос, почему патофизиологические механизмы, "отравляющие" и сокращающие жизнь людей и лабораторных животных, не подпадают под действие естественного отбора (Nesse, 1999).

Стресс и иммунитет

Как следует и из определения, и из экспериментальных фактов, физиологические механизмы неспецифической адаптивной реакции вовлекаются в приспособительные ответы организма на неблагоприятные воздействия самой различной природы. Поэтому их роль в механизмах популяционной регуляции давно привлекает внимание экологов (Шилов, 1977; Christian, Davis, 1966; Bradley et al.,. 1980; Lee, McDonald, 1985). В настоящее время наблюдается также буквально взрывной рост числа работ, посвященных популяционным аспектам иммунитета - системе, обеспечивающей противостояние прессу "бесчисленных" паразитических организмов. Овенс и Вильсон (Owens, Wilson, 1999), проанализировав данные индекса цитирования, отмечают, что термин "устойчивость к болезням" (immunocompetence) употребляется в более чем 500 работах, опубликованных популяционными экологами за последние пять лет, и, по мнению авторов, зачастую употребляется неправильно. Впрочем с их собственным определением - "Immunocompetence: a measure of the ability of an organism to minimize the fitness costs of an infection via any means, after controlling for previous exposure to appropiate antigens" - также трудно согласиться, поскольку это определение частично подменяет понятие адаптивной стратегии. Но данный обзор не место для полемики. Важно другое. Экологическая роль физиологических механизмов стресса и иммунитета относится к одному из наиболее интенсивно развивающихся направлений популяционной экологии позвоночных.

В немалой степени этому способствует развитие новых методических подходов, в частности, неинвазивных методов оценки стрессированности животных. В их основе лежит определение стероидных гормонов в фекалиях или моче, собранной со снега. Отработке методов анализа и проверке адекватности оценок функциональной активности коры надпочечников, как основного индикатора стресс-реакции, посвящен ряд свежих публикаций (Walner et al., 1999; Harper, Austad, 2000 и др.). Российские приоритеты в этой области зафиксированы в методической статье, опубликованной в журнале "Экология" (Герлинская и др., 1993; грант 96-04-49931; руководитель В.И. Евсиков), которая, к сожалению, осталась не замеченной за рубежом (см. Hatper, Austad, 2000 и др.). Вместе с тем, благодаря неинвазивным методам российскими исследователями получен ряд новых фактов, свидетельствующих о реальном вкладе механизмов стресса в формирование демографической и пространственно-этологической структур в природных популяциях грызунов. Возможность оценки стрессированности без изъятия животных из естественной среды обитания позволила проследить судьбу особей, различающихся по уровню адренокортикальной активности. Так, в проектах, выполненных под руководством В.И. Евсикова (гранты 96-04-49931 и 99-04-50013), совместно с Л. Грумом и Г. Буяльской (Польская АН), было показано, что содержание кортикостерона в фекалиях является достаточно устойчивой индивидуальной характеристикой рыжих полевок (С. Glareolus) из островной популяции. При этом более высокий уровень адренокортикальной активности характерен для молодых неполовозрелых самцов, имеющих минимальные размеры индивидуальных участков, т.е. особей, характеризующихся наименьшей социальной конкурентоспособностью. Вместе с тем, самцы, имеющие осенью более высокий уровень кортикостерона, с большей вероятностью доживают до следующего репродуктивного сезона. Следует отметить, что взаимосвязь между созреванием и стрессированностью, полученная на основе неинвазивного метода, полностью совпадает с таковой, полученной в исследованиях неизолированных популяций лесных полевок, в которых для определения концентрации кортикостерона использовали образцы крови, взятые у зверьков через 2-7 дней после отлова (Novikov, Moshkin, 1999).

Публикация в Nature статьи Крил и соавторов (Creel et а1„ 1996), в которой сообщается о большем уровне глюкокортикоидов в экскрементах особей, доминирующих в локальных группах свободноживущих гиеновых собак и мангустов, добавила "масла в огонь" уже угасающей дискуссии о взаимозависимости иерархического статуса и стрессированности в популяциях млекопитающих. При этом встал вопрос о необходимости изучения большего числа видов и прежде всего видов с разной социальной организацией. В полной мере данному запросу отвечают упомянутые выше исследования рыжей полевки, а также работы по изучению стресса и социальной организации в природных популяциях тамарисковой песчанки Meriones tamariscinus и водяной полевки Arvicola terrestris. В частности, исследования тамарисковой песчанки, которые выполняются участниками двух проектов, поддержанных РФФИ (98-04-48258, рук. А.В Чабовский и 99-04-49927, рук. М.П. Мошкин), показали, что уровень кортикостерона в фекалиях самцов, собранных в естественных условиях, отрицательно коррелирует с их социальной конкурентоспособностью, оцененной как на основе полевых наблюдений, так и в экспериментальных тестах. У водяных полевок самцы, имеющие большие размеры индивидуального участка и, тем самым, "больший ресурс" половозрелых самок, также характеризуются меньшим уровнем стрессированности (99-04-50013, рук. В.И. Евсиков).

Проблема стресса в эволюционной экологии не ограничивается вопросами поведения и демографии; не менее важно понять почему механизмы неспецифической адаптивной реакции, часто выступающие в роли внутренних патогенетических факторов, поддерживаются естественным отбором (Nesse, 1999). В решение этого фундаментального вопроса весомый вклад может внести изучение преобразований в механизмах стресс-реакции, которые происходят при искусственном или естественном отборе. Начатые по инициативе Д.К. Беляева (Трут, 1997) многолетние эксперименты по отбору на доместикационный тип поведения нескольких видов млекопитающих служат уникальной базой для изучения селекционных изменений стресс-реакции. Новые данные, характеризующие становление в онтогенезе адренокортикальной и гипофизарно-гонадной систем у серебристо-черных лисиц Vulpus vulpus и песцов Alopex lagopus были получены в проекте, которым руководит Л.В. Осадчук (грант 97-04-49941). В частности, было установлено, что базальная активность коры надпочечников и ее реакция на АКТГ снижены у зародышей лисиц с меньшей агрессивной реакцией на человека по сравнению с таковыми у высокоагрессивных особей из неселекционируемого контроля. Выявлена также гетерохрония онтогенетического развития адренокортикальной и гонадной систем доместицированных лисиц. Учитывая эффекты стероидных гормонов на поведение и общность гипоталамической регуляции поведения и эндокринных функций, можно утверждать, что изменение поведения и нейроэндокринный онтогенез доместицированных животных образуют единый комплекс причинно-следственных отношений. Причем поиск первопричины может быть не менее сложным, чем однозначное решение вечной дискуссии о первичности курицы или яйца.

В исследовании И.Н. Оськиной и коллег (грант 99-04-49322) впервые было установлено, что селекция на ручной тип поведения снижает адренокортикальную реакцию не только на эмоциогенные раздражители, но и на стимулы, связанные с активацией механизмов защиты от инфекций. Введение Т-зависимого (эритроциты барана) и Т-независимого антигенов (липополисахарид) вызывает меньший по величине и продолжительности подъем концентрации кортикостерона в крови у ручных серых крыс по сравнению с агрессивными. Это обусловлено прежде всего снижением гипоталамической чувствительности к гуморальным сигналам иммунного ответа, поскольку введение интерлейкина-2, прямо стимулирующего гипофизарную секрецию АКТГ, оказывает одинаковое влияние на уровень кортикостерона в плазме крови у крыс обоих линий. Пониженная реакция ручных крыс на антигенную стимуляцию сочетается с меньшим по силе гуморальным иммунным ответом.

Тесная причинная связь адренокортикального ответа с формированием защитных реакций на биотические и абиотические стрессоры может служить одним из объяснений эволюционной оправданности высокой стрессируемости. Это хорошо видно при сравнении видов, занимающих различные экологические ниши. Адренокортикальная реакция на стресс грызунов, существующих на фоне значительных колебаний температуры среды (хомячки р. Phodopus), в 2 раза превосходит таковую у лесных полевок и почти на порядок выше, чем у обыкновенной слепушонки Ellobius talpinus, подземная жизнь которой не предполагает значительных температурных вариаций. При этом способность к поддержанию температурного гомеостаза на холоде прямо коррелирует с адренокортикальной реакцией на стресс (грант 96-04-50113; руководитель М.П. Мошкин).

В соответствии с представлениями о реципрокном взаимодействии различных компонентов приспособленности, затраты на процессы, связанные с воспроизведением, должны быть компенсированы ограничением других жизненно важных потребностей организма, в частности - снижением затрат на защиту от инфекций (Steams, 1992). Это положение теории жизненных циклов (life history), а также гипотеза иммунного гандикапа (Folstad, Karter, 1992) стимулировали развитие новой области биологии, получившей название экологической иммунологии (Sheldon, Verhulst, 1996; Olsen, Owen, 1998; Lochmiller, Deerenberg, 2000), центральной проблемой которой является "цена" устойчивости к паразитам в общем комплексе адаптивных компромиссов (trade-off). Такая позиция авторов существенно сужает реальную сферу интересов экологической иммунологии, которая на самом деле охватывает по меньшей мере три раздела популяционной биологии, а именно:

- изучение внутрипопуляционных факторов изменчивости иммунитета;
- иммуно-нейроэндокринные взаимодействия в механизмах поведенческой защиты от инфекций;
- гены главного комплекса гистосовместимости (МНС-гены) и популяционный полиморфизм.

Исследования по всем 3 разделам представлены в проектах, поддержанных РФФИ. Изучение гуморального иммунного ответа у 3 видов полевок Р. Clethrionomys и полевой мыши Apdemus agrarius, выполненное под руководством М.П. Мошкина (грант 96-04-50113), показало, что решающий вклад в изменчивость иммунитета вносят процессы, связанные с воспроизводством. В соответствии с принципами компромисса жизненных интересов, каждый шаг на пути к репродуктивному успеху (половое созревание, социальное доминирование самцов и высокая плодовитость самок) сопровождается снижением иммунореактивности. Вместе с тем, изменчивость показателей стресса, рассматриваемого многими авторами в качестве основного иммуносупрессора (Christian, 1963; Lochmiller, Dabbert, 1993), практически не коррелирует с показателями гуморального иммунного ответа. Иммуносупрессивная роль репродуктивной стимуляции была также продемонстрирована в экспериментах на лабораторных мышах. Оказалось, что присутствие самок в виварной комнате или только предъявление их запаха снижает у содержащихся в отдельных клетках самцов величину гуморального иммунного ответа более чем в 2 раза. Эти изменения не удалось объяснить активацией гонадной или адренокортикальной систем. Ее попросту не было. Но у подопытных самцов меняется характер эндокринной регуляции иммунной системы. Если в контроле уровень тестостерона в плазме крови коррелирует с величиной иммунного ответа на эритроциты барана положительно, то в эксперименте - отрицательно. Тесная связь гуморального иммунитета и демографии, по-видимому, вносит свой вклад в колебания эпидемического риска инфекционных болезней, носителями которых являются мелкие млекопитающие (Лохмиллер, Мошкин, 1999).

В последние годы накапливается все больше данных о поведенческих изменениях при инфекциях или инвазиях, которые наблюдаются даже при субклинических дозах патогена и могут способствовать ограничению распространения паразитических организмов в популяции хозяев (Hart, 1994; 1995; Kavaliers et al., 1995, 1998, 1999; Penn et al., 1998). При обсуждении механизмов модификации поведения инфицированных животных неизбежно встает вопрос о роли иммунной системы, распознающей и реагирующей на любые паразитические вторжения (Penn, Potts, 1999). Это влияние на поведение животных может реализоваться через иммуно-нейроэдокринные взаимодействия, механизмы которых активно разрабатываются в России и за рубежом (Корнева, Шхинек, 1988; Besedovsky, del Rey, 1996). Вместе с тем, возможные этологические эффекты, индуцированные различным состоянием иммунной системы, либо не изучаются, либо эти исследования носят исключительно патофизиологический характер. Их основная цель - оценка побочных эффектов иммунотерапии (Yirmiya, 1996; Licinio et al., 1998; Morikawa et al, 1998), а также изучение механизмов психических расстройств, наблюдаемых при некоторых аутоиммунных состояниях (Sakic et al., 1995, 1997). Лишь недавно экспериментальные воздействия на иммунитет животных стали исследовать в контексте популяционных (поведенческих) механизмов защиты от инфекций (Bilbo et al., 1999; Wiliams et al„ 1999; Ilmonen et al., 2000).

В работах, выполненных при поддержке РФФИ (гранты 96-04-50113; 99-04-49927, руководитель М.П. Мошкин), были исследованы изменения социального и полового поведения лабораторных мышей и джунгарских хомячков, обусловленные активацией иммунной системы нереплицируемыми антигенами (эритроциты барана). Впервые удалось показать, что активация иммунной системы самцов меняет их запаховые сигналы. Эти изменения распознаются интактными конспецификами в тестах выбора полового партнера и выбора корма. Кроме того, у самцов лабораторных мышей уменьшается количество актов прямой агрессии при экспериментальном социальном конфликте на территории, содержащей запах антигенстимулированных особей. Таким образом, изменения хемосигналов, вызванные активацией иммунной системы, неизбежного спутника любой инфекции, включаются в формирование поведенческих реакций, направленных на нераспространение паразитических организмов в популяции хозяев. Участие механизмов индивидуальной защиты в выработке сигналов о заражении дает ответ на вопрос, почему зараженная особь чаще всего "честно" информирует конспецификов о своем состоянии.

Наряду с поведенческими механизмами, ограничивающими контакты с инфицированными особями, популяционное противостояние прессу паразитов достигается также поддержанием такой фено-генетической структуры популяции, для которой характерно преобладание устойчивых к болезням особей. Особое место в генетически детерминированной резистентности играют МНС антигены, которые обеспечивают, в зависимости от МНС-генотипа, повышенную устойчивость к определенным инфекционным болезням (Apanius et а1., 1997). Аллельный полиморфизм МНС-генов экстраординарен: у человека, например, в одном локусе идентифицировано более 170 различных аллелей (von Schantz et а1., 1999). При этом генетическая изменчивость возрастает в популяциях, подверженных большему прессу паразитов (Nevo et а1., 1997). Кроме того, в популяциях многих видов млекопитающих доля гетерозигот по МНС-генам, как правило, превышает ожидаемую в соответствии с уравнением Харди - Вайнберга.

Какие же механизмы лежат в основе устойчивого преобладания гетерозигот? Вслед за открытием Ямазакой и соавторами (Yamazaki et а1., 1976) способности самок мышей различать МНС-генотип потенциального полового партнера, был выполнен целый ряд исследований на экспериментальных и полунатуральных популяциях мышей, из которые однозначно следует, что хемокоммуникация играет существенную роль в диссасортативном подборе брачных пар (Penn, Potts, 1999). Далее было установлено, что в процессе оплодотворения, особенно на фоне вирусной инфекции, преимущество также имеют сперматозоиды с иным, чем у яйцеклетки, МНС-гаплотипом (Rulicke, 1998). На следующем этапе репродуктивного цикла, т.е. в период внутриутробного онтогенеза, встает вопрос о влиянии генетических различий матери и плода на эмбриональное развитие и жизнеспособность потомков. В работах, поддержанных РФФИ (гранты 960449931, рук. В.И. Евсиков и 99-04-49938, рук. Л. А. Герлинская) на протяжении ряда лет изучаются особенности внутриутробного развития и становление жизненно важных свойств потомков при моделировании различных генетических отношений матери и плода. В опытах на мышах линий С57В1 и BALB, различающихся в том числе и по генам гистосовместимости, показано, что при генетических отличиях матери и плода, которые имеют место как при межлинейных скрещиваниях, так и при пересадках чистолинейных зародышей матерям иного генотипа, складываются более благоприятные условия внутриутробного развития. В частности, содержание в плазме крови беременных самок прогестерона, важнейшего гормона беременности, находится на более высоком уровне при генетических различиях матери и плода по сравнению с таковым при внутрилинейных скрещиваниях или пересадках эмбрионов. Иммуногенетическую основу данного феномена удалось доказать, используя стимуляцию иммунной системы беременных самок линии BALB антигенами крови самцов С57В1. Введение самкам на 2-й день после внутрилинейного скрещивания эритроцитов иной генетической принадлежности полностью воспроизводит позитивные изменения внутриутробного развития и гормонального обеспечения беременности, выявленные при межлинейных скрещиваниях или пересадках.

Как известно, прогестерон - не только важнейший регулятор трофического обеспечения беременности, но и один из гормонов, участвующих в формировании материнского поведения (Siegel, 1986). Очевидно с более высоким уровнем прогестерона, наблюдаемого при дополнительной антигенной стимуляции, связано и более заботливое отношений матерей к новорожденным. У них не зарегистрировано ни одного случая гибели щенков в первый день после родов. У контрольных же самок этот показатель составляет 22±7 % (введение физиологического раствора) и 25±8 % (введение эритроцитов самца той же линии). Лучшие условия пре- и постнатального развития отражаются не только на темпах роста, но и на становлении приспособительных свойств потомков. По достижении половой зрелости чистолинейные самцы BALB, рожденные, либо матерями С57В1, либо антигенстимулированными самками BALB, характеризуются менее выраженной адренокортикальной и вегетативной реакцией на эмоциогенные стрессоры. Они также обладают большей "куртуазностью" при общении с самками, а в конечном итоге - и более высоким репродуктивным успехом по сравнению с самцами той же линии, появившимися на свет тривиальным путем или в результате внутрилинейной пересадки зародышей. Таким образом, на всех этапах репродуктивного цикла, включая выбор партнера, оплодотворение, внутриутробное и постнатальное развитие, создается режим наибольшего благоприятствования гетерозиготным потомкам.

Коммуникация

Анализируя интегрирующую роль морфологических структур, потоков энергии и обмена информацией в биосистемах разного уровня (от организма до биосферы), И.А. Шилов (1981) приходит к выводу о том, что информационные процессы составляют первооснову популяционной интеграции. Их роль особенно велика в координации репродуктивных функций у видов с половым размножением. В отличие от беспозвоночных млекопитающие имеют достаточно универсальный план строения генеративных органов, что ограничивает возможности морфологической половой изоляции видов и соответственно повышает значимость механизмов сигнальной изоляции. В этой связи возникает необходимость в изучении, с одной стороны, видовой специфики механизмов коммуникации, а с другой, в оценке возможности межвидовой "утечки" информации. Этим крайне важным направлениям эволюционной экологии посвящен ряд проектов, поддержанных РФФИ.

Для многих млекопитающих, имеющих сумеречную активность, ведущую роль в репродуктивной коммуникации приобретает обмен химическими сигналами. Хемокоммуникации грызунов посвящены исследования Н.Ю. Васильевой и коллег (грант 98-04-49435), в которых изучается сигнальная роль экскретов разного происхождения у представителей п/семейств Cricetinae и Gerbellinae. Ольфакторная сигнализация этих видов практически не изучена. В исследованиях на джунгарском хомячке Phodopus sungorus установлено, что экскреты дополнительных мешочков в устье защечных мешков тормозят созревание молодых особей. Благодаря основательному изучению хемосигналов самок, находящихся в различном физиологическом состоянии, авторам удалось пошатнуть казавшееся незыблемым положение о том, что запах взрослых животных замедляет созревание особей того же пола, но ускоряет созревание особей противоположного пола (Vandenberg, 1973; Coppola, Vandenberg, 1985). У представителей обоих п/семейств было выявлено торможение полового созревания самцов экскретами лактирующих самок. Впервые исследована возможность воздействия на половое созревание гетероспецифических хемосигналов. При этом оказалось, что запах подстилки из клеток с семейными группами мышей снижает скорость созревания хомячков Кэмпбелла Ph. Campbelli. Иными словами, обмен запаховыми сигналами может участвовать в межвидовой конкуренции за ресурсы.

Успешная попытка семантического анализа обонятельных сигналов предпринята в проекте, начатом под руководством В.Е. Соколова (грант 96-04-49638; итоговый отчет представлен А.В. Суровым). Исследуя способность млекопитающих распознавать хемосигналы особей разных видов и разного пола, авторы приходят к выводу о наличии инвариантных смысловых единиц запаховой информации, кодирующих вид, пол и индивидуум. Способность не только к внутривидовой, но и межвидовой дифференциации пола на основе ольфакторных сигналов была выявлена у грызунов (сирийские хомячки и крысы), хищных (собаки) и людей (грант 99-04-48192; руководитель А.В. Суров). Причиной этого, по-видимому, является общность нейроэндокринной регуляции генеративной функции у разных видов млекопитающих и связанные с этим общие отличия в метаболизме самцов и самок. Как следует из материалов проекта, половая детерминация запаха может быть обусловлено простой комбинацией некоторых жирных кислот. В частности, смесь олеиновой и стеариновой кислот, входящих в состав потожировых выделений людей, воспринимается специально обученными собаками при соотношении <0.5 : 1 как женский запах, а при соотношении 1 : 1 как мужской. Вместе с тем, ольфакторная привлекательность особей противоположного пола имеет и видоспецифический компонент. Аттрактивность сигналов особей противоположного пола выше у конспецификов. Эта избирательность подвержена модификационной изменчивости, связанной с воспитанием. Сирийские хомячки, выращенные под крысами, запечатлевают запах приемных родителей и, соответственно, меняют обонятельную ориентацию: запах крыс становится для них более привлекательным. Но уже после первого полового опыта "природа берет свое" и аттрактивность конспецификов становится максимальной по сравнению с другими видами.

Потребность в экологически чистых и гуманных методах ограничения численности грызунов стимулировала работы по изучению репеллентных свойств хемосигналов хищников (Dickman, Doncaster, 1984; German, 1984; Perrot-Sinal et al„ 2000). Наряду с отпугивающим действием, запах хищника (моча домашней кошки Felis catus) вызывает также значительные изменения репродуктивной функции грызунов, которые выражаются в торможении полового созревания хомячков Кэмпбелла и в снижении размеров помета и массы новорожденных у лабораторных мышей (грант 98-04-49435; руководитель Н.Ю. Васильева). Уменьшение размеров помета и сдвиг в соотношении полов в пользу самцов при экспозиции домовых мышей запахом кошки были выявлены также в работе В.В. Вознесенской и коллег (грант 98-04-48865). Снижение плодовитости наблюдается и при воздействии хемосигналов хоря на самок красной полевки, а рыси на самок крыс. При этом у беременных крыс было отмечено трехкратное снижение концентрации прогестерона в плазме крови и достоверное повышение уровня кортикостерона. Следует отметить, что структура эндокринного ответа на запах хищника отличается от таковой на другие стрессирующие воздействия. Например стрессирование в "открытом поле" вызывает значительно больший подъем концентрации кортикостерона в крови беременных самок, но не влияет на содержание прогестерона. Примечательно, что сдвиг в соотношении полов, наблюдаемый при экспериментальном воздействии экскретов хищника, хорошо согласуется с изменениями демографии в популяциях мелких млекопитающих рекреационных зон, где высока концентрация хемосигналов домашних животных - собак и кошек. Так, в популяциях насекомоядных, населяющих лесопарковую зону Новосибирского Академгородка, доля самцов достоверно выше, чем в популяциях тех же видов, обитающих в условиях меньшего антропогенного пресса (грант 96-04-50113; руководитель М.П. Мошкин).

Наряду с теоретическими исследованиями хемокоммуникации млекопитающих в рамках проекта, выполнявшегося под руководством В.Е. Соколова (грант 96-04-49638), было исследовано влияние межвидового искусственного феромона на репродуктивную функцию крупного рогатого скота. В этой работе, имеющей приоритетный характер, были установлены оптимальные условия ольфакторной стимуляции коров, повышающие общий выход молодняка и не дающие отрицательных побочных эффектов.

Проблеме эволюции акустической и визуальной коммуникации птиц посвящены исследования Е.Н. Панова и коллег (грант 99-04-48130). По мнению авторов проекта: "...выяснение принципов эволюционных преобразований коммуникации, как механизма поддержания целостности биологических систем надорганизменного уровня, ничуть не уступает по своему познавательному значению сфере изучения эволюции морфологических структур". Важным методологическим достижением данного исследования является разработка градаций меры сходства-различия коммуникативных систем. Коммуникативная дивергенция начинается с различий в тонкой структуре полимодальных сигнальных комплексов, как например, у относительного молодого рода каменок Oenanthe, и далее расширяется вплоть до появления новых, несвойственных другим видам, элементов сигнального поведения. При сравнительном изучении внутривидовой коммуникации чаек и крачек авторами убедительно показано, что расхождение в сигнальном поведении видов, относящихся к единой "жизненной форме", тесно связано с характером внутривидовых отношений. Иными словами, формы "повседневной" активности, традиционно не рассматриваемые в рамках коммуникационного поведения, могут оказаться важнейшим движущим фактором эволюции коммуникативных систем.

Акустическая коммуникация разных видов птиц, использующих перекрывающийся диапазон звуковых волн, создает проблему распределения эфирного времени в многовидовом сообществе. Изучение вокальной активности птиц в лесных и кустарниковых ландшафтах Европейской России показало высокую степень заполнения эфира голосами птиц (грант 87-04-49559). При этом певческая активность птиц в сообществе подвержена значительному межвидовому влиянию, что создает основу для формирования многовидовых акустических ансамблей. Моделирование певческой активности на основе методологии "клеточных автоматов" продемонстрировало возможность циклической самоорганизации одно- и многовидовых ансамблей.

Популяционный цикл водяной полевки Arvicola terrestris

Колебания численности животных являются прекрасной естественной моделью для изучения приспособительных популяционных ответов как на внешнесредовые воздействия, так и на изменения условий существования, обусловленные собственным развитием популяции (Евсиков, Мошкин, 1994; Лидикер, 1999). Вместе с тем, комплексное исследование циклов численности, включающее в себя изучение факторов среды, демографических процессов, поведенческой и физиологической разнокачественности особей и ее генетической основы, встречается исключительно редко. К работам такого рода можно отнести исследование популяционных циклов леммингов на острове Врангеля (Чернявский, Ткачев, 1982), а также комплексный мониторинг водяной полевки, который выполняется под руководством В.И. Евсикова с 1980 года по настоящее время, в том числе и при поддержке РФФИ (гранты 96-04-49931, 99-04-50013). Анализ материалов, полученных при изучении водяной полевки, дает уникальную возможность проследить на конкретном примере, каким образом вне- и внутрипопуляционные стимулы трансформируются через рассмотренные выше биоэнергетические, эндокринные и поведенческие реакции отдельных особей в целостные приспособительные ответы популяции.

Многолетние колебания численности водяной полевки, наблюдаемые на юге западной Сибири, существенно превосходят по своим масштабам широко известные лемминговые циклы. Давно замечено, что динамика популяций водяной полевки, заселяющей в сезон размножения болота и берега ручьев, сопряжена с изменениями гидрологического режима (Максимов, 1977). Однако движущие факторы этой феноменологической взаимозависимости до конца не выяснены. В частности, до последнего времени было неясно, почему наступающее вслед за пиком падение численности растягивается на несколько лет, в течение которых многие угодья, пригодные для размножения водяной полевки, остаются не заселенными? В первом приближении ответ на этот вопрос дает изучение трофической базы водяной полевки. По завершении сезона размножения зверьки переселяются из болот на луга, где в течение зимы ведут подземный образ жизни. Так вот, в годы пика численность зимующих полевок явно превышает трофическую емкость зимовочных станций, что ведет к практически полному выеданию подземных частей растений. Послепиковое восстановление подземной биомассы растягивается на 3-4 года. Поскольку спады численности, как правило, приурочены к снижению обводненности болот, то оцененное по соотношению легко и трудно перевариваемых компонентов качество сочных кормов, составляющих основу рациона размножающейся популяции, также снижается.

Кооперативный эффект зимней бескормицы и пониженного усвоения кормов летом приводит к снижению массы тела полевок и служит стимулом для активации механизмов неспецифической адаптивной реакции организма. Участие стресса в специфической адаптации к пищевому дефициту отчетливо проявляется в параллельном росту адренокортикальной активности повышении уровня свободных жирных кислот в крови, высвобождение которых из жировых депо связано с защитной реакцией организма на острое или хроническое голодание.

Важнейшим популяционным следствием этих индивидуальных изменений является снижение потенциальной и фактической плодовитости самок водяной полевки. При этом активация механизмов стресса у полевок, вынашивающих потомство в годы, неблагоприятные по кормовым условиям, относится не столько к внутренним факторам срыва беременности, сколько к защитным механизмам, обеспечивающим сохранение потомства. По крайней мере, концентрации глюкокортикоидов и прогестерона (важнейших регуляторов эмбриональной трофики) у самок с полной или частичной резорбцией эмбрионов находятся на более низких уровнях по сравнению с таковыми у самок, успешно вынашивающих потомство. Не менее важный вклад в снижение репродуктивного потенциала водяных полевок в фазы пика и спада численности вносит торможение полового созревания сеголеток. При этом реакция самок водяных полевок на ухудшение условий существования зависит от их окрасочного генотипа. Если в фазу подъема темпы полового созревания цветовых морф не различаются, то их замедление на пике и спаде в большей степени затрагивает бурых полевок, среди которых доля размножающихся особей становится меньше, чем среди темно-бурых. В итоге процент черных сеголеток, как индикатор репродуктивного успеха минорной черной морфы и темно-бурых гетерозигот, достоверно возрастает к концу сезона размножения в фазы пика и спада численности водяных полевок. На спаде увеличивается также доля особей с белыми пятнами, что может быть, с одной стороны, следствием большей приспособленности пятнистых родителей, с другой, - результатом активации механизмов стресса, повышающих вероятность фенотипического проявления данного признака (Трут и др., 1998). Действие последних может реализоваться через подавление материнскими глюкокортикоидами зародышевой продукции проопиомеланокортина, дериваты которого - меланоцитстимулирующий гормон и кортикотропин играют ключевую роль в регуляции меланогенеза (Ermak, Slominsky, 1997; Hirobe, Abe, 2000).

He только изменения среды, но и масштабные демографические преобразования, наблюдаемые в популяционных циклах водяной полевки, отражаются на поведение и физиологическом состоянии особей. Так, наблюдаемое в годы высокой численности увеличение ран на шкурках зимовавших самцов свидетельствует о явном росте социальной напряженности. В этих условиях у водяных полевок более ярко проявляются индивидуальные особенности поведения. Если в фазу депрессии более половины самцов демонстрируют при экспериментальном тестировании промежуточный тип поведения, то на пике численности 80 % особей четко дифференцируется на доминантов и подчиненных, что может быть обусловлено предшествующим опытом агонистических столкновений, полученным в естественной среде обитания. Межгодовые колебания межсамцовой агрессии достоверно коррелируют с динамикой концентрации тестостерона в плазме крови, которая, как и число ран, достигает максимальных значений на пике численности.

Некоторые демографические феномены, наблюдаемые в природе, получили подтверждение при изучении водяных полевок, разводимых под контролем человека. Согласно лабораторным исследованиям, у самок с пониженной способностью к аккумуляции энергии в период беременности, наряду с меньшей фактической плодовитостью отмечается и меньшая доля самок в потомстве (грант 97-04-49383, научный руководитель Назарова Г.Г.). Смещения половой структуры в пользу самцов характерны и для природной популяции водяных полевок в фазу спада численности. В локальных субпопуляциях с численным преобладанием самцов ближе к самкам находятся самцы, имеющие большую массу тела и генеративных органов, что, возможно, отражает их приоритетный доступ к самкам в условиях относительного дефицита репродуктивного ресурса. В лабораторных экспериментах такие же морфологические характеристики свойственны самцам, обладающим большей запаховой привлекательностью для самок.

Таким образом, на примере водяной полевки наглядно проявляется преимущество комплексных полевых и лабораторных исследований, сочетание которых позволяет воссоздать целостную картину внутрипопуляционных событий, развертывающихся в циклах численности млекопитающих.

Заключение

В современной литературе появляется все больше обзорных работ, стимулирующих обмен идеями и информацией, полученными при изучении биосистем разного уровня организации (Dawkins, 1982; Krebs, Davies, 1997; von Schantz et al., 1999 и др.). О плодотворности такого обмена свидетельствуют работы, поддержанные грантами РФФИ. Анализ этих работ показывает, что глубокое изучение изменчивости особей и характера их взаимодействия, базирующееся на привлечении методов и методологии физики, химии, генетики и физиологии, создает основу для реального материалистического понимания механизмов, обеспечивающих целостность и эволюционное развитие природных популяций животных. Вместе с тем, работы экологов и зоологов создают новые точки приложения интеллектуальных и инструментальных возможностей, которыми располагают физиология и физико-химическая биология. Примеры в этой области не ограничиваются одним лишь использованием удачных экспериментальных моделей, начиная с хрестоматийных - гигантского аксона кальмара или дрозофилы - и кончая прерийной полевкой {Microtus ochrogaster). Этологическая специфика последней имела ключевое значение для расшифровки нейроэндокринных механизмов, ответственных за моногамный тип поведения (Carter et а1., 1992), т.е. за формирование устойчивых семейных пар.

Вслед за Тинбергеном (Tinbergen, 1963), не только зоологи и этологи, но и многие физиологи и молекулярные биологи осознают, что рассмотрение любого биологического феномена будет неполным без получения ответов на 4 важнейших вопроса: о его механизмах, об онтогенезе, об адаптивной значимости и об эволюционной истории. Эту мировоззренческую тенденцию, захватывающую биологов разного профиля, можно проиллюстрировать работами, в которых авторы ставят вопросы об адаптивной целесообразности реакций стресса, страха и тревоги (Alessi, 1992; Nesse, 1999), о путях естественного отбора механизмов нейроэндокринной регуляции, где отдельные гормоны и нейромедиаторы имеют множество органов-мишеней (Ketterson, Nolan, 1999), о генетико-физиологических основах функционирования и эволюционного развития сложных социальных систем (Robinson, 1999) и многие другие.

Междисциплинарное взаимодействие - это улица с двусторонним движением. И выигрывает тот, кто взаимодействует.

Большим подспорьем в написании обзора послужили прекрасные информационные условия, предоставленные Центром исследования Северо-Восточной Азии Университета Тохоку (директор - профессор М. Токуда), куда меня любезно пригласили профессора Е. Кикучи и С. Шикано. Цветение сакуры и живописные руины Сендайского замка также обеспечивали рабочий тонус. Но, безусловно, решающую роль в подготовке обзора сыграли конструктивная критика и дружеская поддержка российских коллег.

Литература

- Беляев Д.К., Оськина И.Н., Трут Л.Н., Бажан Н.М. Генетика и феногенетика гормональных характеристик животных. VIII. Анализ изменчивости кортикостероидной функции коры надпочечников серебристых лисиц в ходе их доместикации// Генетика, 1988,24(4): 715-722.
- Герлинская JI.A., Мошкин М.П., Евсиков В.И. Методические подходы к оценке стрессированности диких млекопитающих// Экология, 1993, 6, 97-100.
- Евсиков В.И., Мошкин М.П. Динамика и гомеостаз популяций млекопитающих// Сибирский экологический журнал, 1994, 1(4): 331-346.
- Коренева Е.А., Шхинек Е.К. Гормоны и иммунная система, Л., Наука, Ленингр. отд-ние, 1988.
- Лидикер В. Популяционная регуляция у млекопитающих: эволюция взгляда// Сибирский экологический журнал, 1999,6(1): 5-14.
- Лохмиллер P.Л., Мошкин М.П. Экологические факторы и адаптивная значимость изменчивости иммунитета мелких млекопитающих// Сибирский экологический журнал, 1999, 6(1): 37-58.
- Максимов А. А. Типы вспышек и прогноз массового размножения грызунов (на примере водяной крысы). Новосибирск, Наука, Сиб. отд-ние, 1977
- Маслов С.П., Шилов И. А., Каменев Д.А. Роль индивидуальных различий по подвижности нервной системы в формировании устойчивых внутрипопуляционных групп мышевидных грызунов// Докл. АН СССР, 1974, 216(3): 670-673.
- Соколов В.Е., Хорлина И.М., Головина P.В., Журавлева И.Л. Изменение состава летучих аминов в вагинальных секретах американской норки (Mustela vison) в связи с половым циклом// Докл. АН СССР, 1974, 216(1): 220-222.
- Соколов В.Е. Хемокоммуникация млекопитающих// Вестн. АН СССР, 1975, 2: 44-54.
- Соколов В.Е. Химическая коммуникация млекопитающих/ В кн.: Успехи современной териологии, Москва, Наука, 1977, с. 229-254.
- Соколов В.Е., Зинкевич Э.П. Основные задачи исследования химической коммуникации млекопитающих/ В кн.: Химическая коммуникация животных, Москва, Наука, 1986, с. 213-219.
- Соколов В.Е., Васильева Н.Ю. Поведение хомячка Кампбелла (Phodopus campbelli) в природе: подтверждение теории сигнального биологического поля// Докл. АН СССР, 1993, 332(5): 667-670.
- Трут Л.Н. Эволюционная концепция Д.К. Беляева - 10 лет спустя// Генетика, 1997, 33(8): 1060-1068.
- Трут Л.Н., Оськина И.Н., Прасолова Л.А., Плюснина И.З. Активность гипофизарно-надпочечниковой системы и развитие меланобластов у эмбрионов серых крыс// Докл. АН, 1998,360(3): 428-432.
- Чернявский Ф.Б., Ткачев А.В. Популяционные циклы леммингов в Арктике. Экологические и эндокринные аспекты, М., Наука, 1982.
- Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных, Москва, Изд-во МГУ, 1977.
- Шилов И.А. Биосфера, уровни организации жизни и проблемы экологии// Экология, 1981, 1: 5-11.
- Шилов И.А. Физиологическая экология животных, Москва, Высшая школа, 1985.
- Шилов И.А. Экология, Москва, Высшая школа, 1997
- Ahmad S. Oxidative stress and antioxidant defenses in biology. New-York: Chapman & Hall, 1996.
- Alessi G. Models of proximate and ultimate causation in psychology// Am. Psychol., 1992 (47(11): 1359-1370.
- Apanius V., Penn D., Slev P., Ruff L.R., Potts W.K. The nature of selection on major histocompatibility complex// Critical Rev. Inimmunol., 1997, 17: 179-224.
- Belyaev D.K. Stress as a factor of genetic variation and the problem of destabilizing selection// Folia Biol., 1983,35(4): 238-243.
- Belyaev D.K., Ruvinski A.O. Trut L.N. Inherited activation-inactivation of the star gene in fixes: its bearung on the problem of domestication// J. Hered, 1981, 72(4); 267-274.
- Besedovsky H.O., del Rey A. Immune-neuroendocrine interactions: facts and hypotheses// Endocr. Rev., 1996,17: 64-102.
- Bilbo S.D., Klein S.L., DeVries A.C., Nelson R.J. Lipopolisaccharide facilitates partner preference behaviors in female prairie voles// Physiol. & Behav., 1999, 68: 151-156.
- Bradley A.J., McDonald I.R., Lee A.K. Stress and mortality in a small marsupial (Antechinus etuartii, Mavleay)// Gen. Comp. Endocrinol., 1980, 40(2): 188-200.
- Carter C.S., Williams J.R., Witt D.M., Insel T.R. Oxytocin and social bonding// Ann. N-Y. Acad. Sci., 1992, 652: 204-211.
- Christian J.J., Davis D.E. Adrenal glands in female voles (Microtus pennsylvanicus) as related to reproduction and population size// J. Mammal., 1966, 47: 1-18.
- Christian J.J. Endocrine adaptive mechanisms and physiologic regulation of population growth// In: Physiological mammology, 1963, 2: 189-353.
- Coppola D.M., Vandenberg J.G. Effect of density, duration of grouping and age of urine stimulus on the puberty delay pheromone in female mice// J. Reprod. Fertil., 1985, 73: 517-522.
- Creel S., Creel N.M., Monfort S.L. Social stress and dominance// Nature, 1996, 379: 212.
- Dawkins R. The extended phenotype. Oxford University Press, Oxford, 1982,
- DeAngeles D.L., Gross L.J. Individual-based models and approaches in ecology. New-York: Chapman & Hall, 1992.
- Dickman C.R., Doncaster C.P. Responses of small mammals to red fox (Vulpes vulpes) odour// J. Zool. (Lond.), 1984, 204: 124-127.
- Ermak G„ SlominskyA. Production of POMC, CRHRI, MCI, and MC2 receptor mRNA and expression of tyrosinase gene in relation to hair cycle and dexamethasone treatment in the C57BI/6 mouse skin// J. Invest. Dermatol., 1997, 108: 160-165.
- Folstad 1., Karter J.A. Parasites, bright males, and the immunocompetence handicap.// Am. Nat., 1992,139: 603-622.
- Gorman M.L. The responses of prey to stoat (Mustela ermina) scent// J. Zool. (Lond.), 1984, 202 419-423.
- Harper J.M., Austad S.N. Fecal glucocorticoids: a noninvasive method of measuring adrenal activity in wild and captive rodents// Physiol. And Biochem. Zool., 2000, 73(1): 12-22.
- Hart B.L. Behavioural defense against parasites: interaction with parasite invasiveness// Parasitology, 1994,109 Suppl:S139-51.
- Hirobe Т., Abe H. ACTH4-12 is the minimal message sequence required to induce the differentiation of mouse epidermal melanocytes in serum-free primary culture// J. Exp. Zool., 2000, 286: 632-640.
- Ilmonen P., Taama Т., Hasselquist D. Experimentally activated immune defence in female pied flycatchers results in reduced breeding success// Proc. R. Soc. Lond. B, 2000, 267: 665-670.
- Judson 0.P. The rise of the individual-based model in ecology// Trends in Ecology and Evolution, 1994, 9: 8-16.
- Kavaliers M., Colwell D.D. Odours of parasitized males induce aversive response in female mice// Anim. Behav., 1995, 50: 1161-1169.
- Kavaliers M„ Colwell D.D, Choleris E. Analgesic responses of male mice exposed to the odors of parasitized females: effects of male sexual experience and infection status// Behav. Neurosci. 1998, 112(4): 1001-11.
- Kavaliers M„ Colwell D.D, Choleris E. Parasites and behavior: an ethopharmacological analysis and biomedical implications//Neurosci. Biobehav. Rev., 1999, 23(7): 1037-45
- Kawata M., Toquenaga Yu. From artificial individuals to global patterns// Trends in Ecology and Evolution, 1994, 9: 417-421.
- Kawata M. The effects of dispersal behavior in group selection// Evolutionary Ecology Research, 1999, 1: 663-680.
- Ketterson E.D., Nolan V., Jr. Adaptation, exaptation, and constraint: a hormonap perspective// Am. Nat., 1999, 154: 4-25.
- Krebs J.R„ Davies N.B. Behavioral ecology: an evolutionary approach// Blackwell, Oxford, 1997.
- Langton C.G. Artificial life// In: Artificial Life (Langton C,G., ed.) Addison-Wesley, 1989, pp. 147.
- Lee A.K., McDonald I.R. Stress and population regulation in small mammals. Oxf. Rev Reprod Biol. 1985, 7: 261-304.
- Licinio J.; Kling M.A.; Hauser P. Cytokines and brain function: relevance to interferon-alphainduced mood and cognitive changes//Semin. Oncol., 1998, 25 (Suppl.l): 30-38.
- Lochmiller R.L., Dabbert B.C. Immunocompetence, environmental stress and the regulation of animal populations// Trends Comp. Biochem, Ohysiol., 1993, 1: 823-855.
- Lochmiller R.L., Deerenberg C. Trade-offs in evolutionary immunology: just what is the cost of immunity?// Oikos, 2000, 88(1): 87-98.
- Lomnicki A. Population ecology of individuals. 1988, Princenton Univ. Press, 223 p.
- McNab B.K. On the comparative ecological and evolutionary significance of total and massspecific rates of metabolism// Physiol. and Biochem. Zool., 1999, 72(5): 642-644.
- Morikawa 0.; Sakai N.; Obara H.; Saito N. Effects of interferon-alpha, interferon-gamma, and cAMP on the transcriptional regulation of the serotonin transporter//Eur. J. Pharmacol., 1998, 349: 317-324.
- Nesse R. Proximate and evolutionary studies of anxiety, stress and depression: synergy at the interface//Neurosci. & Biobehav. Rev., 1999, 23(7): 895-903.
- Nevo E., Kirzhner V., beiles A., Korol A. Selection versus random (evidence and modelling)// Phil. Trans. R. Soc. Lond. B, 1997, 352: 381-389.
- Novikov E., Moshkin M. Sexual maturation, adrenocortical function and population density of red-backed voles, Clethrionomysrutilus (Pall.)// Mammalia, 1998, 62(4): 529-540.
- Olson V.A., Owens I.P.F. Costly sexual signals: are carotenoidsrare, risky or required?// Trends Ecol. Evol., 1998, 13: 510-514.
- Owens I.P.F., Wilson K. Immunocompetence: a neglected life history trait or conspicuous red herring?//Trends Ecol. Evol., 1999, 14(5): 170-172.
- Oppliger A., Christe P., Richner H. Clutch size and malaria resistance// Nature, 1996, 381: 565.
- Penn D., Potts W.K. Chemical signals and parasite-mediated sexual selection// Trends Ecol. Evol., 1998, 13(10): 391-396.
- Penn D., Potts W.K. The evolution of mating preferences and major histocompatibility complex genes//Am. Nat., 1999, 153: 145-164.
- Perrot-Sinal Т., Ossenkop K.P., Kavaliers M. Influence of natural stressor (predator odor) on locomotor activity in the meadow vole (Microtus pennsylvanicus): modulation by sex, reproductive condition and gonadal hormones// Psychoneuroendocrinology, 2000, 25(3): 259-276.
- Robinson G.E. Integrative animal behaviour and sociogenomics// Trends Ecol. Evol., 1999, 14(5): 202-205.
- Roff D.A. The evolution of life histories. . New-York: Chapman & Hall, 1992.
- Rulicke Т., Chapuisat M., Homberger F.R., Macas E„ Wedekind C. MHC-genotype of progeny influenced by parental infection// Proc. R. Soc. Lond. B, 1998, 265. 711-716.
- Sakic В.; Szechtman H.; Denburg S.D.; Denburg J.A. Immunosuppressive treatment prevents behavioral deficit in autoimmune MRL-lpr mice// Physiol. Behav., 1995, 58(4): 797-802.
- Sakic B.; Szechtman H.; Denburg J.A. Neurobehavioral alterations in autoimmune mice// Neuroscience and Biobehav. Rev., 1997, 21(3): 327-340.
- Von Schantz Т., Bensh S., Gahn M., Hasselquist D., Wittzell H. Good genes, oxidative stress and condition-dependent sexual signals.// Proc. R. Soc. Lond. B, 1999, 266: 1-12
- Siegel H.l. Hormonal basis of maternal behavior in the rat// Ann. N-Y Acad. Sci., 1986, 474: 202L5.
- Sheldon B.C., Verhulst S. Ecological immunology: costly parasite defences and trade-off in evolutionary ecology// Trends Ecol. Evol., 1996, II: 317-321.
- Speakman J. Factors influencing the daily energy expenditure of small mammals// Proc. Nutr. Soc. 997, 56(3): 1119-36.
- Stearn S.C. The evolutions of life histories. Oxford: University Press, 1992.
- Sutton J.R. Limitations to maximal oxygen uptake// Sports Med., 1992, 13(2): 127-33.
- Tinbergen, N. On the aims and methods of ethology// Zeitshcrift fur tierpsychol. 1963, 20: 410-463.
- Vandenberg J.G. Acceleration and inhibition of puberty in female mice by pheromenes// J. Reprod. Fertil. Suppi., 1973, 19: 411-419.
- J.Weiner. Maximum energy asimilation rates in the Djungarian hamster (Phodpus sungorus)// Oecologia, 1987, 72: 297-302.
- Wallner B., Mosti E., Dittami J., Proddinger H. Frecal glucocorticoids document stress in female barby macaques (Macaca sylvanus) // Gen. And Comp. Endocrinol., 1999, 113: 80-86.
- Williams Т.D., Christians J.K., Aiken J.J., Evanson M. Enhanced immune function does not depress reproductive output// Proc. R. Soc. Lond. B, 1999, 266: 753-757.
- Yamazaki К., Boyse E.A., Mike V., Thaler H.T., Mathieson B.J., Abbott J., Boyse J., Zayas Z.A Control of mating preferences in mice by genes in the major histocompatibility complex.// J. Exp. Med., 1976, 144: 1324-1335.
- Yirmiya R. Endotoxin produces a depressive-like episode in rats.// Brain Res. 1996, 711(1-2): 163-174.

Список цитированных проектов

- Абатуров Б.Д. Изучение естественных механизмов динамики и устойчивости популяций растительноядных млекопитающих в связи с закономерностями их питания и особенностями растительности как кормового ресурса в природных экосистемах. Грант 97-04-48241.
- ГавриловВ.М. Эволюционные, экологические и популяционные следствия вариаций и взаимодействий фундаментальных энергетических параметров у птиц. Грант 99-04-49105.
- Гаврилов В.В. Эколого-энергетический анализ систем социальной организации у птиц. Грант 97-04-48817.
- Смирин Ю.М. Качество особей в популяциях воробьиных птиц и мелких млекопитающих: морфофизиологический, энергетический и социальный аспекты. Грант 97-04-50065.
- Евсиков В,И. Сопряженная изменчивость этологических и морфофизиологических параметров как основа пространственно-временной устойчивости популяций млекопитающих. Грант 96-04-49931.
- Евсиков В.И. Половой отбор как фактор эколого-эволюционной преемственности поколений у млекопитающих (на примере грызунов). Грант 99-04-50013.
- Чабовский А.В. Многолетняя динамика сообщества грызунов в связи с антропогенной динамикой полупустынь Северо-Западного Прикаспия. Грант 98-04-48258.
- Мошкин М.П. Иммуно-нейроэндокринные взаимодействия в популяционных механизмах защиты от инфекций. Грант 99-04-49927.
- Осадчук Л.В. Роль социальных факторов в гормональной регуляции размножения у пушных зверей семейства Canidae. Грант 97-04-49941.
- Оськина И.Н. Генетико-функциональные взаимоотношения гипофизарно-надпочечниковой и иммунной систем у серых крыс в условиях их отбора по поведению. Грант 99-04-49332.
- Мошкин М.П. Сопряженная изменчивость показателей иммунитета, стресса и социального поведения в популяционной динамике грызунов. Грант 96-04-50113.
- Герлинская Л.А. Иммуно-генетические взаимоотношения мать-плод и их влияние на эндокринное обеспечение беременности и адаптивно значимые свойства потомков. Грант 99-04-49938.
- Васильева Н.Ю. Механизмы поддержания популяционного гомеостаза: Роль хемосигналов в регуляции размножения и созревания грызунов п/сем-ва Cricetinea и Gerbellinae. Грант 98-04-49435.
- Соколов В.Е., Суров А.В. Механизмы распознавания и семантическая структура сигнала в химической коммуникации млекопитающих. Грант 96-04-49638.
- Суров А.В. Половые феромоны млекопитающих. Грант 99-04-48192.
- Вознесенская В.В. Роль межвидовых химических сигналов в регуляции размножения мелких грызунов. Грант 98-04-48865.
- Панов Е.В. Эволюция коммуникативных систем у птиц. Грант 99-04-48130.
- Иваницкий В.В. Пространственно-временная организация многовидовых акустических ансамблей и вокальное поведение птиц. Грант 97-04-49559.
- Назарова Г.Г. Роль этолого-физиологических характеристик родителей в регуляции соотношения полов. Грант 97-04-49383.

Copyright © 1997-2007 РФФИ | Дизайн и программирование: Intra-Center